Bissig: Die Mundwerkzeuge der Schnecklinge

Abb.1: Mundwerkzeuge der Urschnecklinge

Ein Merkmal, das für den Erfolg der Schnecklinge von enormer Bedeutung ist, sind ihre Mundwerkzeuge, die Ihnen erlauben, eine Vielzahl von Nahrungsquellen zu erschließen. Bei den einfachsten Urschnecklingen wie zum Beispiel den Sandstrudlern (Abb. 2) bilden diese nur eine Kante an der Unterseite der Mundöffnung (Abb. 1a). Je nach der Ernährung ist diese Kante entweder gerade und scharf oder gezackt (Abb. 1c), so dass Nahrung vom Untergrund abgeschnitten oder geschabt werden kann, indem die Kante über den Boden gezogen wird. Dabei erneuern sich die Mundwerkzeuge der Schnecklinge ständig, indem an der Innenseite neue Schichten angelagert werden, die dann nach vorne geschoben werden und dabei zu einer scharfen Kante gepresst und als solche ausgehärtet werden. Wird eine Schicht abgenutzt, blättert diese ab und legt eine neue scharfe Kante frei (Abb. 1b).

Abb. 2: Sandstrudler

 Bei manchen Urschnecklingen kommt bereits eine zweite Kante hinzu, so dass ein greifend-stechender Komplex entsteht, der meist auch durch einen lippenartigen Rüssel gegen den Untergrund abgeschlossen werden kann (Abb. 1d). Diese Anordnung findet sich zum Beispiel bei den blutsaugenden Lausschnecklingen (Abb. 3), bei denen die Mundwerkzeuge nur noch dem Anstechen und Verankern im Opfer dienen

Abb. 3: Lausschneckling

. Bei Lausschnecklingen werden die Mundwerkzeuge häufig auch nur bei einem Wirtswechsel erneuert, wobei die alten Mundstacheln häufig im Opfer zurückbleiben, da sich der Lausschneckling durch einfachen Abwurf der Mundstacheln von diesem trennt.

Abb. 4: Mundwerkzeuge höherer Schnecklinge

Abb. 5 Situs eines Neuschnecklings mit Rüssel

Die meisten höheren Schnecklinge (Kiemen- und Neuschnecklinge) besitzen ein schnabelartiges Paar Mundwerkzeuge (Abb. 4.a), die ein Greifen, Abschneiden oder Aufbrechen von Nahrung erlauben. Dieser Schnabel sitzt bei vielen Kiemen- und den meisten Urschnecklingen an der Spitze eines Rüssels, was einerseits die Nahrungsaufnahme flexibler macht, andererseits aber auch den Schnabel weiter von der Rückenschale entfernt, so dass die Muskelansätze ungünstiger liegen, was ein kräftiges Zerreiben harter Nahrung erschwert. Bei den meisten höheren Schnecklingen wird der Schnabel daher durch zwei gezähnte Platten im Schlund ergänzt, die Nahrung durch reiben aneinander zerkleinern können (Abb. 4a, Querschnitt durch den Kauschlund in 4b). Durch diese Kombination kann Nahrung effektiv gefangen, abgerissen oder abgeschnitten und dann im Rachen gekaut werden - ähnlich wie dies die menschlichen Schneide- und Backenzähne erlauben, allerdings mit zwei im rechten Winkel gegeneinander versetzt ablaufenden Bewegungen.

Abb. 5: Mundwerkzeuge der Gliederschwimmer

Die vielleicht komplexesten Mundwerkzeuge finden sich bei den Gliederschwimmern. Hier ist der untere Teil des Schnabels verloren gegangen und die beiden Mahlplatten des Schlunds sind nach vorne verlängert, um mit dem oberen Teil des Schnabels ein dreiteiliges Maul zu bilden (Abb. 5a im Längsschnitt, 5b von oben ohne Oberschnabel, 5c von vorne). Die unteren beiden Hälften haben dabei eine doppelte Funktion des Greifens oder Schneidens im vorderen Bereich und des Mahlens oder Reibens im hinteren, wobei beide Funktionen je nach Ernährungsweise mehr oder weniger stark ausgebildet sein können. Durch den tief im Schlund liegenden, mahlenden Teil der Mundwerkzeuge profitieren diese von einer guten Muskelanbindung an die Rückenschale und eine großen Hebelwirkung, so dass das so gebildete "Zangenmaul" eine deutlich größere Beisskraft aufbringen kann als die Mundwerkzeuge anderer Schencklinge vergleichbarer Größe.

Abb.6: Flossenschlängler

Bei zwei Gruppen von Gliederschwimmern ist schließlich der obere Schnabelteil mit dem vorderen Ende der Rückenschale verschmolzen, so dass nur noch zwei bewegliche Mandibeln übrig bleiben, die sich gegen eine Oberkante bewegen können. Dies sind die zum einen die wenig furchterregenden Flossenschlängler (Abb. 6), die ihre Mandibeln mit einem weit dehnbaren Schlund kombinieren und zum zweiten die Mandibelhaie (siehe letzter Blogpost) als Topräuber der Colchismeere. Bei diesen streckt sich ein Teil des Kopfpanzers an den Seiten herab, so das sich ein besonders guter Muskelansatz für die Mundwerkzeuge und somit der kräftigste Biss aller Schnecklinge ergibt (Abb. 5d). Die meisten Mandibelhaie können dabei sowohl horizontal (mit beiden Zangenhälften gegeneinander) als auch vertikal (mit der geschlossenen Zange gegen die Oberseite des Kopfschildes) zubeissen, so dass sie neben dem kräftigen auch einen flexiblen Biss aufweisen, was es ihren Beutetieren nicht gerade erleichtert zu entkommen.

Mandibelhaie

Großer Mandibelhai (Forcepserus magnificens)

Die Spitzenräuber der Meere auf Colchis sind ohne Frage die Mandibelhaie (Forcepiceti). Diese hochentwickelten Gliederschwimmer zeichnen sich durch ihre Größe und ihren stromlinienförmigen Körper aus, auf Grund dessen sie den irdischen Haien, Walen oder Fischsauriern ähneln - ein Beispiel für konvergente Evolution. Von den dreiteiligen Mundwerkzeugen der Gliederschwimmer ist der obere Teil bei den Mandibelhaien mit dem Kopfschild verschmolzen, so dass nur die beiden unteren Teile als kräftige, zangenartige Beißwerkzeuge übrig bleiben, welche gegen ausgeprägte, vom Kopfschild gebildete Widerlager bewegt werden können. Auch die Tentakel scheinen verschwunden zu sein, allerdings sind alle drei Paare deutlich ausgebildet, wenn auch stark abgewandelt. Das erste Tentakelpaar ist zu einem langgezogenen Drucksensor umgewandelt, der entlang der Wangen der Tiere verläuft. Das zweite Tentakelpaar ist um die Mundwerkzeuge herum verschmolzen und bilden einen kräftigen, beweglichen Schlund. Mandibelhaie können daher ihr Maul weit aufreißen und kräftig zubeißen - sowohl mit den zangenartigen Mandibeln, als auch, indem sie diese gegen die Kante des Kopfschildes bewegen. Das dritte Tentakelpaar dient wie üblich der Fortpflanzung und liegt unter dem vordersten Flossenpaar.

Mandibelhaie greifen eine Colchissirene an

Ein auf große Beutetiere spezialisierter Räuber ist der große Mandibelhai (Forcepserus magnificens), der sowohl im offenen Meer als auch im Brackwasser und gelegentlich sogar in größeren Flüssen im Mündungsbereich jagt. Zu seinen bevorzugten Beutetieren gehören die Colchissirenen, die häufig von paarweise jagenden Mandibelhaien erlegt werden. Während ein Tier sich in den Flossen der Beute verbeisst und sie dadurch in ihrer Beweglichkeit einschränkt, greift das zweite den Rücken an, um das große Ölorgan zu zerstören. Die so weitgehend manövrierunfähig gemachte Colchissirene kann dann durch einen letzten Angriff auf die Hirnkapsel getötet werden und wird dann schnell verzehrt, bevor das austretende Öl weitere Jäger anlockt.

Schaufelnase (Palanasus cristatomandibulatus)

Allerdings sind bei weitem nicht alle Mandibelhaie große, furchterregende Räuber. Die Schaufelnase (Palanasus cristatomandibu-latus) ist ein Tier mit relativ flachem Körper, das den Boden mit seiner seltsam geformten Schnauzenspitze durchwühlt und mit seinen kammförmigen Mandibeln aufgescheuchte Kleinlebewesen einfängt. Die breite Schnauzenspitze dient dabei nicht nur zum Aufscheuchen der Beute, sondern ist mit zahlreichen Sinneszellen besetzt, so dass die Schaufelnase auch gut versteckte Beute leicht erkennt. Schaufelnasen leben in kleinen Gruppen verwandter Tiere und es kommt gelegentlich vor, dass sie, wenn sie nicht hungrig sind, Spielverhalten zeigen. Dabei greift gewöhnlich ein Tier einen interessanten Gegenstand mit den Mandibeln und vergräbt diesen im Sand, worauf hin er von anderen Gruppenmitgliedern aufgespürt wird und die Teilnehmer sich oft gegenseitig versuchen, die Beute abzujagen. Möglicherweise trainieren hierbei ältere Tiere das Jagdverhalten der jüngeren und geben so einen Teil ihrer Erfahrung weiter.

Das Riff

Heute keine neuen Schnecklinge - dafür viele alte und neue Bekannte auf einem Bild!

Gliederschwimmer VII: Flossenschlängler

Großer Meerflossenschlängler (Thalassophidia majus)

Während die meisten modernen Gliederschwimmer eine begrenzte Segmentzahl und einen mehr oder weniger steifen, aber kräftigen Körper aufweisen, sind die Flossenschlänger (Pterygioserpentes) langgestreckte, vielgliedrige Tiere. Im Gegensatz zu den meisten anderen Gliederschwimmern, bewegen Flossenschlängler ihren Körper nicht unbedingt in erster Linie auf und ab, sondern können sich auch seitlich schlängeln oder sogar mit einer schraubenartigen Bewegung vorwärts bewegen. Während sie das nicht unbedingt zu den schnellsten Schwimmern macht, erlaubt es ihnen eine große Beweglichkeit und erleichtert ihnen insbesondere die Bewegung am Boden oder in so flachem Wasser, dass eine Auf- und Abbewegung nicht mehr möglich ist. Tatsächlich ist einer Gruppe von Flossenschlänglern (zu der wir später wieder kommen werden) sogar den Landgang gelungen.

Ein Meerflossenschlängler fängt Floater (Pendator elegans)

Eine weitere Besonderheit der Flossenschlängler ist ihr Maul, das den oberen Teil der Mundwerkzeuge verloren hat, so dass nur noch das untere Paar als zangenartiger Apparat übrig bleibt, der gegen die Vorderkante des Kopfschildes arbeitet, so dass eine Art Schnabel entsteht, der bei vielen Arten sehr weit geöffnet werden kann. Der Schlund, der im zweiten Segement liegt, kann weit aufgerissen werden, wodurch Wasser hineinströmt und die Beute mit hineinreisst, eine Art des Beutefangs, die viele irdische Fische betreiben, zu der aber nur wenige Colchisfische fähig sind. Die Flossenschlängler pressen das Wasser dann durch die Lücken ihrer Mundwerkzeuge wieder heraus, wobei die Beute zurückgehalten wird. Eine weitere Anpassung, die es den Flossenschlänglern erlaubt, "den Mund vollzunehmen", ist die Tatsache, dass ihre Atemöffnung relativ weit hinten am Körper durchbricht, so dass ein gefüllter Schlund den Atemtrakt nicht zusammendrücken kann und eine große Beute im Schlund vorverdaut werden kann, ohne dass das die Atmung beeinträchtigt.

Allerdings ist nicht jeder Flossenschlängler auf große Beutetiere oder das Schlucken großer Wassermengen spezialisiert. Ein Gegenbeispiel ist der Sandstelzer (Ardeaserpens arenae), dessen hintere Flossenpaare zu langen Borsten umgewandelt sind, mit denen das Tier sich über den Boden bewegen und den vorderen Teil des Rumpfes über den Sand heben kann. Mit seinem langen, pinzettenähnlichen Schnabel stößt das Tier auf kleine Beutetiere im Schlick herab, die er blitzschnell schnappt und verschlingt.

Gliederschwimmer VI: Filterriesen

Die meisten Rückstossschwimmer sind kleine, flinke Tiere. Aber eine Familieunter ihnen hat es zu gigantischen Ausmaßen gebracht: Die Filterriesen (Filtrotitanidae). Diese Tiere, die Ausmaße ähnlich der irdischen Wale erreichen können sehen auf den ersten Blick wie eine skurile Mischung aus Wal, Staubsauger und Mantarochen aus. Tatsächlich trifft diese Beschreibung recht gut auf diese Tiere zu! Fast die Hälfte ihres Körpers nimmt ihr gewaltiger Atemtrakt ein, der kontinuierlich große Wassermassen durch das Tier pumpt. Anders als bei seinen kleineren Verwandten, dient das bei den Filterriesen aber nicht nur zum Antrieb, sondern auch zur Ernährung. Ein hochspezialisiertes Filtersystem fängt dabei alle aufgenommenen Nahrungspartikel - von Plankton bis zu handtellergroßen Schwimmern aus dem Wasser, welche dann in den darunter liegenden Verdauungstrakt abgeschluckt werden.

Filterschwimmer haben dazu eine riesige Wasseraufnahmeöffnung, hinter der eine Art Prallgitter aus harten Borsten liegt, die größere Objekte von den feinen Filterlamellen dahinter fernhalten. Die feinen Filterlammelen laufen V-förmig auf die Verbindung zum Magen hin, so dass alles, was nicht mit dem Wasser zwischen den Lamellen hindurchströmen kann, sich hier sammelt. Hinter dem Filter liegt eine muskulöse Kammer, die das Pumpen des Wassers erlaubt und dahinter die vielfach gefaltete Atemkammer, gefolgt von der zweiten Pumpkammer, die für kurze Schwimmstöße schnell Wasser ausstoßen kann. Gesteuert wird die Fortbewegung des Tieres von zwei großen seitlichen Flossen und der hinterherwehenden Schwanzflosse.

Körperlängschnitt und Aufsicht auf den Filter-Atemapparat

Da die Filterriesen ihre Tentakel und ihr Maul nicht mehr zur Nahrungsaufnahme benötigen, konnten diese Strukturen andere Funktionen übernehmen. Während das erste Tentakelpaar eine Art forderen Flügel bildet, der gleichzeitig als Steuerruder und Sinnesorganträger dient, liegt das zweite Paar als breite Lappen vor der Mundöffnung. Diese besitzt keinerlei harte Mundwerkzeuge mehr aber öffnet sich in eine große Mundhöhle, die nur noch bei Jungtieren mit dem magen verbunden ist. Bei ausgewachsenen Tieren dient sie als Brutkammer, in die die Embryonen des Paarungspartners aufgenommen werden. Hier ernähren sich die heranwachsenden Jungtiere von einer Art Milch, die von umgewandelten Speicheldrüsen produziert wird, bis sie groß genug sind, um selbständig die Ozeane von Colchis zu durchpflügen. Winzig im Vergleich zu ihren Eltern, sind sie zu dieser Zeit schon um einiges größer als ein Mensch und damit vor vielen möglichen Fressfeinde sicher.

Gliederschwimmer IV: Rückstossschwimmer

Anhelonatator celer

Auf den ersten Blick haben die Rückstossschwimmer (Anhelonatatoridea) den größten Vorteil der Gliederschwimmer wieder aufgegeben: Die Elemente ihres Rückenpanzers sind verschmolzen, so dass ihr Rumpf weitgehend unbeweglich ist. Allerdings benötigen sie diese Beweglichkeit auch nicht zum Schwimmen, denn obwohl ihre Schwanzflosse das Tier mit kräftigen Schlägen vorantreiben kann, nutzen sie für ihren Antrieb hauptsächlich ihren Atemtrakt. Wie bei allen Neuschnecklingen ist dieser durchgehend und verläuft bei den Rückstossschwimmern als besonders langer, mit kräftiger Muskulatur ausgestatteter Kanal durch den ganzen, rohrartigen Rückenpanzer. Mit peristaltischen Bewegungen können die Tiere viel mehr Wasser pumpen, als für die Atmung nötig wäre und sich damit voranbewegen. Relativ langsames Pumpen erlaubt ihnen ausdauerndes Schwimmen über lange Strecken, viele Arten können aber auch ruckartig das meiste Wasser aus dem Atemtrakt ausstoßen und so, eventuell noch durch einen Schlag der Schwanzflosse, mit großer Geschwindigkeit nach einer Beute stoßen oder vor Feinden fliehen.

Vereinfachter Situs von Anhelonatator celer

Einige Arten, darunter der Schnelle Pusteschwimmer (Anhelonatator celer) können dazu sogar die Richtung ihres Atemstroms umkehren und so rückwärts schwimmen, was es ihnen noch leichter macht, Feinden zu entkommen und außerdem erlaubt, Beute in enge Spalten zu verfolgen und dann aus diesen zu entkommen.

Das Schirmmäulchen (Umbellossula umbrifera)

Das Schirmmäulchen (Umbellossula umbrifera) ist ein spezialisierter Räuber des Zwielichts. Auf den ersten Blick scheint es sich bei dem ruhenden Tier um einen recht gewöhnlichen Gliederschwimmer mit auffälligen, großen Flossen und Augen zu handeln. Beim genaueren Hinsehen fällt aber auf, dass der eigentliche Körper sehr schlank ist und einen extrem vergrößerten Rüssel trägt.

Die spezielle Jagdtechnik des Schirmmäulchens wird erst verständlich, wenn es den Rüssel entfaltet. Durch sehnige Bänder kann er wie ein durchscheinender Schirm unter dem Tier aufgespannt werden. Der Schirm ist leicht biolumineszent, so dass er so hell erscheint, wie der Himmel und das Tier kaum von unten zu erkennen ist. Ist der Schirm aber aufgespannt Von unten betrachtet ist gegen den helleren Himmel nur die Silhouette des schlanken Körpers zu erkennen. Ein Räuber der jetzt aber nach der vermeintlich leichten Beute schnappt, wird in dem sich zusammenfaltenden Schirm gefangen, dessen Dornen an den Enden der sehnigen Bänder den Ausgang der gebildeten Tasche verschließen oder sich bei sehr großen Beutetieren in deren Haut graben können. Mit den kräftigen, spitzen Mundwerkzeugen kann das Schirmmäulchen Haut und eventuellen Panzer seiner Beute durchstechen und aus kräftigen Drüsen im eigentlichen Maul Gift und Verdauungssekrete injizieren. Da seine Beute meist größer ist, als das Schirmmäulchen selbst, genügt ein einzelner Fang normalerweise, um das Schirmmäulchen gewaltig anschwellen zu lassen und zahlreiche Eier zu bilden, die so groß sind, dass die schlüpfenden Jungen fast die Größe eines ausgewachsenen Schirmmäulchens vor der Nahrungsaufnahme haben.